达尔文之惑：寒武纪生命大爆发(2)

既然这一现象被称为“生物大爆发”，那么，“爆发”的精确定义是什么？是指动物群体的首次出现、多样性的繁盛、具有“现代”营养结构的海洋生态系统的出现，还是包括所有这些方面？动物群体多样化出现的时间节点现在广为人知，首先是新元古代（10亿年前至5.42亿年前）高等动物冠群（crown group）首次出现，这有非常清晰的界限；紧接着是动物群的主体多样化发生，形态学差异逐渐增加，并在早寒武纪出现了复杂的食物网。尽管只是在各种寒武纪化石组合中看到繁荣的动物首次抛头露面，但通过分子钟的计算估计，寒武纪之前就已经出现了主要后生动物的辐散。许多动物类群最早的成员（包括海绵、刺胞动物和两侧对称动物）生活在8.5亿年前至6.35亿年前，因此，高等动物群体的起源时间与多样性的突然增加在时间上是分割的，与严格意义上的寒武纪生命大爆发是有差异的。

寒武纪生命大爆发的一个基本组件是两侧对称发育系统的出现。两侧对称动物是指动物具有纵向对称面和专门的内脏系统，包括大多数现存的动物以及一些明显的例外如海绵、刺胞动物和一些小群体。

 

 

达尔文之惑：寒武纪生命大爆发

 

6.5亿年前，两侧对称动物肠道的出现以及以大型猎物为食的能力（巨噬能力）反过来保证了这些动物拥有庞大的身躯和骨架。然而，这可能忽略了一个明显大于1亿年的进化缺口。要保证宏观进化能传递下去，发育系统必须先建立起来，促成寒武纪生物多样性的因素必须有近5.4亿年的历史。这样，主要的两侧对称动物才能进化出发育工具来应对各种复杂的情形和机会。由于已经具备了巨噬能力，复杂食物网的出现对寒武纪生命大爆发中生物多样性的剧增是一个重要的驱动力。

 

 

达尔文之惑：寒武纪生命大爆发

 

当然，还有部分原因是穴居生物改变了其基质的理化性质（就是常说的生态系统工程师效应）。此外，一直有人认为，两侧对称动物的内在“进化”及其促生的“军备竞赛”（比喻生物将环境改造得不利于自身生存，又去适应环境的过程）的增加趋势可能为现存的大部分生物多样性做出了贡献。这些类型的反馈体现在浮游生物、自游动物、掘穴动物的起源和生物矿化方面。这在刚开始只是一个新的进化，但迅速变成多样性爆发的发散点。